La estructura del peptidoglicano (también llamado mureína) es ligeramente distinta en bacterias Gram-positivas y Gram-negativas. En Gram-positivas forma una capa mucho más gruesa que en Gram-negativas. En ambos casos está formado por:

• cadenas lineales de un polisacárido formado por residuos alternativos de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico unidos mediante un enlace (1b®4)
• El N-acetilmurámico está unido a un tetrapéptido (segmento de 4 aminoácidos) que se caracteriza por poseer D-aminoácidos. La composición del tetrapéptido es ligeramente distinta en Gram-positivas y Gram-negativas
• Los distintos tetrapéptidos están conectados entre sí, bien a través de puentes de pentaglicina (pentapéptido formado por 5 glicinas), como ocurre en las Gram-positivas, bien directamente, como ocurre en las Gram-negativas.

De esta forma se genera una estructura rígida, con forma de jaula que rodea la totalidad de la célula, y que hace del peptidoglicano una de las moléculas de mayor tamaño que se conocen.

disacárido + tetrapéptido	tetrapéptidos directamente unidos (Gram -)
Peptidoglicano (3D)	puentes de pentaglicina (Gram +)

La acción de antibióticos como la penicilina y la cefalosporina se basa en el hecho de que impiden la síntesis del peptidoglicano, y por tanto, de la pared bacteriana.

ENLACES

Peptidoglicano (Wikipedia) Peptidoglycan

The peptidoglycan cell wall

Animation of peptidoglycan synthesis in Gram-positive bacteria & inhibition by antibiotics

Junto a los peptidoglicanos, forman parte de la pared de bacterias Gram-positivas. Hay dos tipos (Figura de la derecha):

• Los ácidos teicoicos: forman parte de la gruesa capa de peptidoglicano que rodea a la membrana plasmática y están directamente unidos a él mediante un enlace fosfodiéster. De este modo pueden conectar varias capas de peptidoglicano.
• Los ácidos lipoteicoicos: atraviesan totalmente la capa de peptidoglicano porque están integrados en la membrana plasmática por medio de dos cadenas de ácido graso.

Los ácidos teicoicos son polímeros de un polialcohol (glicerol o ribitol). Las moléculas de polialcohol se unen entre sí mediante enlaces éster con el ácido fosfórico, formando una cadena lineal. Tras polimerizar, los hidroxilos libres del polialcohol pueden estar glicosilados (con glucosa, galactosa o N-Acetilglucosamina) o esterificados con D-Alanina (Ver figuras de la tabla inferior).

Ácido teicoico (glicerol)	Ácido teicoico (ribitol)	Ácido lipoteicoico

Los ácidos lipoteicoicos constan de un polímero lineal formado por entre 16 y 40 unidades de glicerol-fosfato, unido a un glicolípido que varía según las especies y que permite a la molécula integrarse en la membrana plasmática. Como en el caso de los ácidos teicoicos, el hidroxilo libre del polialcohol pueden estar glicosilado (con glucosa, galactosa o N-Acetilglucosamina) o esterificado con D-Alanina (Ver figura derecha de la tabla superior).

Los lipopolisacáridos (LPS), junto con los peptidoglicanos, forman parte de la pared de la pared celular de las bacterias Gram-negativas (figura inferior). Tienen carácter anfipático, presentan carga negativa, y repelen moléculas hidrofóbicas. Son tóxicos para el hombre, y también se llaman endotoxinas.

El LPS se compone de dos partes:

• El lípido A, que está formado por dos N-acetilglucosaminas (GlcNAc) fosforiladas. Las GlcNAc están unidas a 6 cadenas saturadas de ácido graso, que contienen algunos ácidos grasos poco frecuentes (como el ácido hidroximirístico) y que permiten anclar el PLS en la membrana externa de las bacterias Gram-negativas. En la figura de la derecha muestra la estructura del lípido A en la enterobacteria Escherichia coli.

• Una cadena de polisacárido compleja, en la que se distinguen dos zonas (Figura de la derecha de la tabla inferior):
1. el núcleo, un oligosacárido que está unido a una de las GlcNAc del lípido A
2. el antígeno-O: una serie de 3 a 5 monosacáridos que se repiten (hasta 40 veces, en algunos casos), y que es distinto según las especies. Es el causante de la respuesta inmunológica que provocan estas bacterias.

   Lípido A de Escherichia coli	Cadena de polisacárido del LPS de E. coli

ENLACES

Lipopolisacárido (Wikipedia) lipopolysaccharide